การควบคุมการเจริญเติบโตและการตอบสนองของพืช

บทที่14

การควบคุมการเจริญเติบโตและการตอบสนองของพืช

          สิ่งมีชีวิตทุกชนิดสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าได้ พืชก็มีการตอบสนองต่อสิ่งเร้าเช่นกัน เช่น มีการเคลื่อนไหวส่วนต่างๆของพืชในขณะที่ลำต้นยังอยู่ที่เดิม การยืดยาวออกของยอด การเลื้อยพันหลัก การเอนเข้าหาแสง การเปิดปิดปากใบ การหุบและกางออกของใบ การคลี่ของใบอ่อน ล้วนแล้วแต่เป็นการตอบสนองต่อสิ่งเร้าทั้งสิ้น การตอบสนองต่อสิ่งเร้าของพืชมักเป็นไปอย่างช้าๆแต่ก็มีแบบแผนที่ค่อนข้างชัดเจนและเหมือนหรือคล้ายคลึงกันแม้จะเป็นพืชต่างชนิดกันก็ตาม

14.1 การตอบสนองของพืชต่อสิ่งแวดล้อม

          การตอบสนองของพืชต่อสิ่งแวดล้อมโดยการเคลื่อนไหวมักเกิดการเจริญเติบโตการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่งภายในเนื้อเยื้อพืช การศึกษาการเคลื่อนไหวของพืช เริ่มต้นด้วยชาลส์ ดาร์วิน (Charles Darwin) เมื่อปี พ.ศ. 2423 (ค.ศ. 1880) นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษได้สังเกตเห็นส่วนยอดหรือคอลิออพไทล์ (coleoptile) ของพืชตระกูลหญ้าชนิดหนึ่ง (canary grass) เอนเข้าหาแสงเสมอ ดาร์วินได้เอากระดาษทึบแสงคลุมส่วนของคอลิออพไทล์ไว้แล้วให้ได้รับแสง ปรากฏว่าคอลิออพไทล์ไม่ได้โค้งเข้าหาแสง ต่อมาดาร์วินได้ตัดส่วนของคอลิออพไทล์ทิ้งไปแล้วให้แสง ปรากฏว่าพืชไม่มีการโค้งเข้าหาแสงเหมือนกัน

ต่อมาปี พ.ศ.2453-2454 (ค.ศ.1910-1911) บอยเสนและเจนเสน(Boysen and Jensen) นักสรีรวิทยาของพืชชาวเดนมาร์ก ได้ทดลองโดยการใช้แผ่นไมกาคั่นที่ใต้คอลิออพไทล์ ก็พบว่า คอลิออพไทล์ ไม่มีการเคลื่อนไหวเข้าหาแสง ต่อมา บอยเสน เจนเสนได้ทดลองอีกโดยการตัดคอลิออพไทล์ออกแล้วเอาแท่งเจลาทิน (Jelatin) วางไว้ด้านบนแล้วเอาคอลิออพไทล์วางไว้บนแท่งเจลาทินอีกทีหนึ่ง เมื่อให้ได้รับแสงระยะหนึ่งพบว่า คอลิออพไทล์เกิดการโค้งเข้าหาแสงได้ การทดลองนี้แสดงให้เห็นว่าส่วนของคอลิออพไทล์สามารถสร้างสารเคมีบางอย่าง ซึ่งสามารถแพร่ผ่านแท่งเจลาทินได้ แต่ผ่านแผ่นไมกาไม่ได้และสารเคมีนั้นกระตุ้นให้คอลิออพไทล์เติบโตและโค้งเข้าหาแสงได้

             ปี พ.ศ.2462 (ค.ศ.1919) อาร์แพค ปาล (Arpad Paal) นักวิทยาศาสตร์ชาวฮังกาลี ได้ทำการทดลองโดยการตัดปลายคอลิออพไทล์ของข้าวโอ๊ตออกแล้ววางกลับลงไปแต่เฉียงไปทางด้านหนึ่งพบว่ามีการโค้งเกิดขึ้นถึงแม้จะไม่มีแสงเลยก็ตาม ซึ่งแสดงว่าสารเคมีมีการเคลื่อนย้ายจากคอลิออพไทล์ลงสู่ด้านล่าง

              ปี พ.ศ.2469-2471 (ค.ศ.1926-1928) ฟริตส์ เวนต์(Frits Went) นักพฤษศาสตร์ชาวเนเธอร์แลนท์ (ฮอลแลนด์) ได้ทำการทดลองโดยตัดคอลิออพไทล์ของข้าวโอ๊ตมาวางบนก้อนวุ้นนาน1-2ชั่วโมง แล้วนำชิ้นก้อนวุ้นไปวางบนส่วนคอลิออพไทล์ที่เหลือ ผลคือ คอลิออพไทล์ เจริญเติบโตได้ดีและโค้งเข้าหาแสงได้เช่นเดียวกับการตัดปลายคอลิออพไทล์ออกแล้วเอาปลายนั้นมาวางไว้ที่เดิม ต่อมาเวนต์ได้ทำการศึกษาและพบสารเคมีบางอย่างและให้ชื่อว่า ออกซิน (auxin)ซึ่งมีความหมายว่าเติบโตหรือเพิ่ม การเคลื่อนไหวของพืชเกิดจากสิ่งเร้าทั้งภายนอกและภายในต้นพืชแบ่งออกตามสิ่งเร้า ได้แก่

                  14.1.1 การเคลื่อนไหวที่มีทิศทางสัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (tropic movement)

                        1.การเคลื่อนไหวโดยมีแสงเป็นตัวเร้า (phototropism) การเคลื่อนไหวแบบนี้มีสาเหตุมาจากการเจริญเติบโต แบ่งออกเป็น 2แบบ คือ

1.1    การเคลื่อนไหวเข้าหาแสงสว่าง (positive phototropism) การเคลื่อนไหวเข้าหาแสงเกิดจากการเจริญเติบโตที่ปลายยอดของพืชที่ปลายยอดของเมล็ดที่กำลังงอกจะมีการสร้างฮอร์โมนออกซิน หรือ IAA (indole acetic acid) ขึ้นมาออกซินที่ปลายยอดจะอยู่ทางด้านไม่ถูกแสงมากกว่าด้านที่ถูกแสง เนื่องจากมีการลำเลียงออกซินออกจากด้านที่ได้รับแสงสว่างไปยังด้านที่ไม่ได้รับแสงสว่างออกซินจะกระตุ้นให้มีการแบ่งเซลล์เพิ่มขึ้น ดังนั้นด้านไม่ถูกแสงจึงแบ่งเซลล์ได้มากกว่าด้านที่ถูกแสงจึงทำให้ด้านไม่ถูกแสงยาวกว่าและทำให้เกิดการโค้งเข้าหาแสงและจะเป็นอย่างนี้เสมอ

1.2    การเคลื่อนไหวหนีแสงสว่าง (negative phototropism) เป็นการเคลื่อนไหวหนีแสง เกิดขึ้นที่รากและปลายรากกำลังงอกโดยปลายรากที่ได้รับแสงสว่าง (ด้านบน) จะมีออกซินอยู่น้อยกว่าด้านที่ไม่ได้รับแสง(ด้านล่าง) รากมีความต้องการออกซินในการเจริญเติบโต ยืดตัวของเซลล์น้อยมาก ดังนั้นด้านที่ไม่ได้รับแสงจึงมีออกซินมากเกินไปและยับยั้งการแบ่งเซลล์ ทำให้ด้านที่ได้รับแสงหรือด้านบนแบ่งเซลล์ได้มากกว่าด้านที่ไม่ได้รับแสงรากจึงโค้งลงดิน ซึ่งเป็นการเคลื่อนไหวหนีแสงสว่าง

2. การเคลื่อนไหวที่มีแรงโน้มถ่วงของโลกเป็นตัวเร้า (gravitropismc หรือ geotropism ) เป็นการเคลื่อนไหวที่มีสาเหตุจากการเจริญเติบโตเช่นเดียวกับการมีแสงเป็นตัวเร้าแบ่งออกเป็น 2 แบบคือ

2.1 การเคลื่อนไหวเข้าหาแรงโน้มถ่วงของโลก (positive gravitropism หรือ positive geotropism) รากของพืชจะเจริญไปในทิศทางเดียวกับแรงโน้มถ่วงของโลก เมื่อพืชมีลำดับและรากทอดนอนไปตามพื้นออกซินจะลำเลียงไปทางด้านล่างมากกว่าทางด้านบนในรากออกซินในปริมาณสูงๆจะยับยั้งการแบ่งเซลล์ทำให้ด้านล่างแบ่งเซลล์ได้น้อยกว่าด้านบนรากพืชจึงโค้งลงตามแรงโน้มถ่วงของโลกเสมอ

2.2 การเคลื่อนไหวหนีแรงโน้มถ่วงของโลก (negative gravitropism หรือ grotropism) ลำต้นขอลพืชจะเจริญไปในทิศทางตรงกันข้ามกับแรงโน้มถ่วงของโลกเสมอ เมื่อให้ลำต้นพืชทอดนอนไปกับพื้นจะเห็นปลายยอดชูสูงขึ้น ทั้งนี้ก็เนื่องจากทางด้านล่างของลำต้นที่ทอดนอนไปตามพื้นมีออกซินสูงกว่าด้านบน ที่ลำต้นและปลายยอดตอบสนองต่อออกซินในปริมาณสูงโดยการแบ่งตัวได้ดีกว่าด้านที่มีออกซินน้อยกว่าทำให้ด้านล่างของลำต้นและยอดแบ่งตัวได้มากกว่าด้านบนลำต้นและยอดจึงโค้งขึ้นด้านบนหรือหนีแรงโน้มถ่วงของโลกเสมอ

3.การเคลื่อนไหวเข้าหาสารเคมี (positive chemotropism)  เช่น การงอกของละอองเรณุบนส่วนยอดของรังไข่เข้าหาไข่โดยมีสารเคมีบางอย่าง เช่น กลูโคสหรือกรดมาลิก (malic acid) เป็นสิ่งเร้าพวกรา จะเคลื่อนไหวเข้าหาสารเคมีพวกเพบโทน (peptone)หรือแอสพาราจีน(asparagine) ซึ่งเป็นอาหารเสมอ

4. การเคลื่อนไหวโดยตอบสนองต่อการสัมผัส (Thigmotropism) เป็นการเคลื่อนไหวของพืชโดยมีการสัมผัสเป็นสิ่งเร้า การเจริญของโครงสร้างที่ยื่นไปพันหลักที่เรียกว่า มือเกาะ (tendril) มือเกาะนี้จะเคลื่อนไปพันหลักหรือเกาะต้นไม้ไปอื่น เช่น ตำลึง กระทกรก พืชตระกูลแตง และมะระขี้นกเป็นต้น

5. การเคลื่อนไหวเข้าหาน้ำ (hydrotropism) เป็นการเลื่อนไหวของพืชโดยมีน้ำเป็นสิ่งเร้า เช่น รากของพืชจะเจริญเข้าหาความชื้นหรือน้ำเสมอ ซึ้งจะทำให้พืชเจริญเติบโตได้ดีเพราะน้ำมีความสำคัญและจำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืช

6. การเคลื่อนไหวโดยมีอุณหภูมิเป็นสิ่งเร้า  (thermotropism) เป็นการเคลื่อนไหวที่เกี่ยวข้องกับอุณหภูมิ ได้แก่ การงอกและการงอกและการออกดอกของพืชบางชนิด เช่น ข้าวสาลีบางพันธุ์ถูกชักนำให้ออกดอกได้เมื่ออยู่ในสภาพอุณหภูมิต่ำๆ แต่บางพันธุ์ถูกชักนำให้ออกดอกได้เมื่ออุณหภูมิ

14.1.2 การเคลื่อนไหวของพืชโดยมีทิศทางไม่สัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (nastic movement หรือ nasty) ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตเช่นกัน โดยมีสิ่งเร้าจากภายนอกมากระตุ้นส่วนต่างๆ ของพืชในปริมาณที่เท่ากันหรือเหมือนๆ กัน แต่พืชตอบสนองได้ไม่เท่ากัน มักเกิดกับส่วนที่แบนของพืช เช่น ใบหรือกลีบใบหรือกลีบดอกโดยมีแสงเป็นสิ่งเร้า (photonasty )อุณหภูมิเป็นสิ่งเร้า (thermonasty) การสัมผัสเป็นสิ่งเร้า (thigmonasty)

การหุบหรือการบานของดอกไม้ เกิดจากการกะตุ้นของแสง (photonasty) หรืออุณหภูมิ (thermonasty) ที่เปลี่ยนแปลงไป เช่น ดอกบัวหุบในเวลากลางคืนและบานในตอนกลางวัน แต่ดอกกระบองเพชรจะหุบในเวลากลางวันแต่จะบานในเวลากลางคืน การที่ดอกไม้หุบหรือบานได้นั้น เนื่องจากกลุ่มเซลล์ด้านนอกและด้านในมีการเจริญเติบโตและขยายขนาดไม่เท่ากัน การบานของดอกไม้เกิดจากกลุ่มเซลล์ด้านในของกลีบดอกเจริญเติบโตขยายขนาดได้มากกว่าด้านนอก ทำให้กลีบดอกเคลื่อนไหวกางออกเรียกว่า เอพิแนสที  (epinasty)  ส่วนการหุบของดอกไม้เกิดจากกลุ่มเซลล์ด้านนอกของกลีบดอกเจริญเติบโตและขยายขนาดมากกว่ากลุ่มเซลล์ที่อยู่ด้านในทำให้กลีบดอกหุบเข้าเรียกว่า ไฮโพแนสที (hyponasty) การบานของดอกบัวสวรรค์ และทิวลิบ เป็นเทอร์แนสที (thermonasty) โดยเมื่ออุณหภูมิสูงจะชักนำกลุ่มเซลล์ด้านบนของกลีบดอกบัวยืนตัวได้มากกว่าด้านล่างดอกจึงบาน แต่เมื่ออุณหภูมิต่ำลงดอกจะหุบเนื่องจากกลุ่มเซลล์ด้านล่างยืดตัวได้มากกว่าด้านบน การเคลื่อนไหวของหยาดน้ำค้าง เมื่อมีแมลงหรือมีวัตถุต่างๆ มาติดที่ปลายปุ่มขน ซึ่งมีของเหลวเหนียวๆ ปุ่มขนนี้จะเคลื่อนตัวกดหรือจับตัวแมลงและวัตถุไว้ แล้วปล่อยน้ำย่อยออกมาย่อย เมื่อย่อยเสร็จแล้วหรือเหลือส่วนที่ย่อยไมได้แล้วขนเหล่านั้นก็จะคืนกลับเข้าที่เดิม การเคลื่อนไหวแบบนี่เรียกว่า ทิกมอแนสที (thigmonasty) และเคมอแนสที (chemonasty)

14.1.3 การเคลื่อนไหวที่เกิดจากความเต่งของเนื้อเยื่อ (turgor movement) ได้แก่

      1. การหุบและกางใบของไมยราบ ที่โคนใบของไมยราบมีกลุ่มเซลล์ชนิดหนึ่งเรียกว่า         พัลไวนัส (pulvinus) เป็นเซลล์พาเรงคิมาขนาดใหญ่และมีผนังเซลล์บาง เซลล์พัลไวนัสมีความไวต่อการกระตุ้นสูงมาก เช่น การสัมผัสหรืออุณหภูมิสูงมีผลทำให้เซลล์สูญเสียน้ำได้อย่างรวดเร็ว ไปยังช่องว่างระหว่างเซลล์หรือเซลล์ข้างเคียงและมีการเปลี่ยนแปลงกระแสไฟฟ้าและสารเคมีด้วยทำให้ใบหุบลงทันที แต่สักครู่น้ำจะซึมเข้าเซลล์พัลไวนัสอีก ทำให้เซลล์พัลไวนัสเต่ง ทำให้ใบกางออกได้อีก ซึ่งเรียกว่า การเคลื่อนไหวแบบคอนแทกท์ (contact movement) การหุบใบของกาบหอยแครงและการเปิดฝาใบของสาหร่ายข้าวเหนียว เพื่อให้แมลงเข้าใบก็เป็นการเคลื่อนไหวแบบคอนแทกท์ เช่นกัน

2. การหุบใบในตอนพลบค่ำของต้นก้ามปู จามจุรี กระถิน แค มะขาม และพืชตระกูลถั่ว ซึ่งเรียกว่าต้นไม้นอน (sleep movement) ก็เกิดจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่งของกลุ่มเซลล์พัลไวนัสที่โคนก้านใบและก้านใบย่อย เมื่อมีแสงป็นสิ่งเร้า การเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่งแบบนี้จะเกิดขึ้นช้าๆ ไม่รวดเร็วแบบไมยราบ แต่ก็สามารถสังเกตเห็นได้ง่าย

3. การเปิดปิดของปากใบ (guard cell movement) การเปิดปิดของปากใบก็เกิดจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่งภายในเซลล์คุมโดยการเคลื่อนเข้าและออกของน้ำโดยมีแสงเป็นตัวกระตุ้น

14.1.4 การเคลื่อนไหวแบบปลายยอดสั่นหรือโยกไปมา (nutation) เป็นการเคลื่อนไหวจากสิ่งเร้าภายในของต้นพืชเอง พบในต้นถั่วเกิดจากด้านทั้งสองของลำต้นเจริญเติบโตได้ไม่เท่ากันจึงทำให้ปลายยอดสั่นหรือแกว่งยอดไปมาซึ่งทำให้เกิดการเลื้อยและพันหลัก พืชบางชนิดมีลำต้นอ่อนทอดเลื้อยและพันหลัก เช่น มะลิวัลย์ ลำต้นถั่ว ลัดดาวัลย์ โดยปลายยอดบิดเป็นเกลียวรอบแกนตั้งตรงขึ้นไป เป็นการเคลื่อนไหวแบบสปิรัล (spiral movement) ซึ่งเป็นผลจากเซลล์ในบริเวณของการยืดตัวของลำต้นทมีการยืดตัวหรือเติบโตไม่เท่ากัน

14.2 สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช

สารควบคุมการเจริญเติบโตคือ ฮอร์โมนพืช (plant hormone) ซึ่งเป็นสารที่พืชสร้างขึ้นมาเพื่อควบคุมการเจริญเติบโตของพืช (plant growth regulator) ในปัจจุบันสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชแบ่งออกเป็น 5 พวกใหญ่คือ ออกซิน (auxin) จิบเบอเรลลิน (gibberellin) ไซโทไคนิน (cytokinin) สารยับยั้งการเจริญเติบโต (growth inhibitor) และพวกสารที่ให้แก๊สเอทิลีน (ethylene generator)

1. 1.            ออกซิน (auxin) ออกซินเป็นสารเคมีชื่อกรดอินโดลแอซีติก (indoleacetic acid) เรียกย่อว่า IAA เป็นฮอร์โมนที่สร้างจากกลุ่มเซลล์บริเวณยอดอ่อนแล้วมีการลำเลียงไปที่อื่น โดยมีทิศทางแน่นอนโดยมีการลำเลียงลงมาข้างล่างเสมอโดยการลำเลียงในทิศทางเดียว แต่ในรากมีการลำเลียงออกซินทั้งสองทางคือ ขึ้นและลงได้ ออกซินมีความไวต่อแสงมากโดยที่เมื่อได้รับแสงแล้วจะมีการลำเลียงออกซินหนีแสงไป นอกจากนี้ออกซินยังเปลี่ยนแปลงไปเป็นสารอื่นที่ไม่มีผลในการกระตุ้นการเจริญเติบโตคือ อินโดลอัลดีไฮด์ดังสมการ

ออกซินสร้างจากกรดอะมิโนทริบโตเฟน(tryptophan) โดยการเปลี่ยนแปลงไปหลายขั้นตอน ธาตุสังกะสีมีความจำเป็นต่อการสังเคราะห์ทริบดตเฟนจึงมีความสำคัญต่อการสังเคราะห์ออกซินด้วย ดังนั้นเมื่อขาดธาตุสังกะสีก็ทำให้พืชสร้างออกซินได้น้อยด้วย

              ออกซิน มีผลในการกระตุ้นการเจริญเติบโตของลำต้น ตา ใบ และรากในระดับความเข้มข้นที่ต่างกันออกซินในระดับเข้มข้นสูงมากๆ จะยับยั้งการเจริญเติบโตทุกส่วนของพืช ออกซินในระดับความเข้มข้นที่พอเหมาะจะกระตุ้นการเจริญของลำต้น แต่จะมีผลในการยับยั้งการเจริญเติบโตของตาและใบ ซึ่งต้องการความเข้มข้นต่ำกว่า ในขณะที่รากต้องการออกซินในปริมาณที่น้อยมาก ดังนั้นลำต้นจึงต้องการออกซินสูงกว่าตาและใบ ในขณะที่ตาและใบก็ต้องการออกซินสูงกว่าในราก ดังนั้นความเข้มข้นของออกซินที่พอเหมาะต่อการเจริญเติบโตของอวัยวะหนึ่งแต่จะยับยั้งการเจริญเติบโตของอวัยวะหนึ่งได้

           ผลขอลออกซินต่อพืช

1. ช่วยกระตุ้นการแบ่งเซลล์ของแคมเบียม ทำให้พืชมีเนื้อไม้มากขึ้นเกิดการเจริญเติบโตด้านข้างเพิ่มขึ้น
2. ออกซินช่วยให้เซลล์ในส่วนต่างๆของพืชยืดยาวโดยการกระตุ้นให้เซลล์สร้างผนังเซลล์มากขึ้น
3. ควบคุมการเจริญของตาด้านข้าง (lateral bud) โดยตายอด(apical bud) ซึ่งเรียกว่า เอพิคัล โดมิแนนท์(apical dominant) โดยตายอดสร้างออกซินขึ้นมาในปริมาณที่สูง แล้วลำเลียงลงสู่ด้านล่างความเข้มข้นระดับนี้จะยับยั้งการเจริญเติบโตของตาและใบด้านข้างไม่ให้เจริญเติบโตพืชจึงสูงขึ้นมากแต่ไม่เป็นพุ่ม แต่เมื่อเราตัดยอดออกความเข้มข้นของออกซินจะลดลง ทำให้ไม่สามารถยับยั้งการเจริญเติบโตของตาด้านข้างและใบได้ พืชจึงแตกตาด้านข้างได้และทำให้ต้นพืชมีลักษณะเป็นพุ่มขึ้น
4. ออกซินในปริมาณที่พอเหมาะสามารถใช้กระตุ้นกิ่งตอนและกิ่งปักชำให้งอกรากได้
5. ควบคุมการเคลื่อนไหวของพืชแบบที่มีแสงเป็นตัวเร้า (phototropism) หรือมีแรงโน้มถ่วงของโลกเป็นตัวเร้า(gravitropism)
6. ควบคุมการมีดอกของพืชปกติ ถ้าพ่นออกซินให้แก่พืชที่จวนจะออกดอกจะออกดอกช้าลงไป แต่ในสับปะรด มะม่วง ลิ้นจี่ เมื่อให้ออกซินจะทำให้ออกดอกเร็วขึ้นและออกดอกพร้อมๆกันและชักนำให้ดอกตัวผู้เป็นดอกตัวเมียเพิ่มขึ้น
7. ควบคุมการเจริญเติบโตของผล เช่น แตงโม องุ่น มะเขือเทศ บวบ มะเดื่อ สตรอเบอรี่ เมื่อพ่นออกซินในปริมาณที่พอเหมาะก็จะทำให้รังไข่เจริญไปเป็นผลได้โดยไม่มีเมล็ด ซึ่งเรียกผลประเภทนี้ว่า พาร์ทีโนคาร์พิก ฟรุต (parthenocarpic fruit)
8. ควบคุมการหลุดร่วงของใบ ดอก และผล เมื่ออวัยวะดังกล่าวแก่ตัวลงการสร้างออกซินจะน้อยลงซึ่งจะน้อยกว่าส่วนอ่อนและลำต้นจึงทำให้ร่วงได้ ดังนั้นการพ่นออกซินให้ในปริมาณที่พอเหมาะส่วนต่างๆเหล่านั้นก็จะไม่หลุดร่วงง่าย
9. สารประกอบต่างๆที่สังเคราะห์ขึ้นมาและนิยมใช้แทนออกซินธรรมชาติ ได้แก่ กรดแนพทาลีน แอซีติก (Naphthalene acetic acid, NAA) กรดอินโดลบิวทิริก (Indolebutyric acid, IBA) กรดอินโดลโพรพิออนิก (Indolepropionic acid)            กรดแนพทอซีแอซีติก (Naphthoxyacetic acid, NOA) สารเหล่านี้มีผลเช่นเดียวกับออกซินในธรรมชาติ นอกจากนี้ยังใช้ออกซินสังเคราะห์สารบางชนิดในการปราบวัชพืชประเภทใบกว้าง หรือพืชใบเลี้ยงคู่คือ กรด2, 4 –ไดคลอโรฟีนอซีติก (2, 4 –Dichlorophenoxyacetic acid,2 – 4 D) และใช้กรด 2, 2 ไดคลอโรโพรพิออนิก (2, 2Dicholopropionic acid) ใช้ในการปราบวัชพืชใบแคบคือ พวกหญ้าและพืชใบเลี้ยงเดี่ยวต่างๆ

แต่สำหรับสารที่ทำลายฤทธิ์หรือผลของออกซินหรือที่เรียกว่าแอนติออกซิน (antiauxin) ได้แก่ กรด 2, 6 – ไดคลอโรนอซีแอซีติก (2, 6 – Dichlorophenoxyacetic acid, 2, 6 - D) กรดทรานส์ซินเนมิก (trans – cinnamic acid) เมื่อใช้ร่วมกับออกซินแล้วจะไม่มีผลของออกซินให้เห็น ในสงครามเวียดนามใช้ 2, 4 – Dหรือที่เรียกว่า ฝนเหลืองโปรยไปตามป่าเขาทำให้ใบไม้ร่วง เป็นต้น

1. 2.            จิบเบอเรลลิน (gibberellin) ฮอร์โมนชนิดนี้ค้นพบโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวญี่ปุ่นชื่อ คูโคซาวา (Kurosawa) เมื่อปี พ.ศ.2469 (ค.ศ.1926) โดยพบจากราชื่อว่าจิบเบอเรลลา ฟูจิคูโรอิ (Gibberella fujikuroi) เป็นราที่ทำให้เกิดโรคในข้าว เรียกโรคนี้ว่าโรคบาคาเน(bakanae) ซึ่งมีความหมายว่าโรคโง่หรือโรคบ้าของต้นกล้า คือ ต้นกล้าจะสูงขึ้นอย่างรวดเร็วและสูงมากผิดปกติ อ่อนแอ ไม่ออกดอกและตายก่อนที่จะเจริญเติบโตเต็มที่ และในปี พ.ศ.2478(ค.ศ.1935) นักวิทยาศาสตร์ชาวญี่ปุ่น 2 คน คือ ยาบูตา (Yabuta) และฮายาซิ (Hayashi) สามารถสกัดสารดังกล่าวได้จากราชนิดนี้และให้ชื่อว่า จิบเบอเรลลิน ตามชื่อของเชื้อราที่สร้างสาร ในปัจจุบันพบฮอร์โมนนี้ในรูปของกรดจิบเบอเรลลิก (giberellic acid, GA) มีอยู่มากกว่า 80 ชนิดและให้ชื่อว่า GA1, GA2, GA3, GA4 … เรื่อยไปสำหรับจิบเบอเรลลินคือ GA3 ในพืชชั้นสูง ฮอร์โมนนี้สร้างจากปลายยอด ปลายราก เอมบริโอ ใบอ่อนและผลที่ยังไม่แก่สามารถลำเลียงผ่านทางท่อน้ำ ท่ออาหารและมีทิศทางไม่แน่นอน

ผลของจิบเบอเรลลินต่อพืช

1. กระตุ้นให้เซลล์ของลำต้นยืดและขยายตัว โดยเฉพาะอย่างยิ่งเซลล์บริเวณข้อทำให้ลำต้นพืชสูงขึ้นมาก
2. กระตุ้นการออกดอกของพืชบางชนิด โดยเฉพาะพืชวันยาว (คือ พืชที่จะออกดอกเมื่อมีเวลากลางวันยาวซึ่งมักจะเกิน 12 ชั่วโมง) ที่มีลักษณะเป็นทรงพุ่มใบเป็นกระจุก เช่น กะหล่ำปลี ผักกาด หอม ผักกาดขาวปลี
3. กระตุ้นการแสดงของเพศดอก เช่น พืชตระกูลแดง พบว่าจิบเบอเรลลินชักนำให้เกิดดอกตัวผู้เพิ่มขึ้น (ดอกตัวเมียเป็นดอกตัวผู้มากขึ้น)
4. กระตุ้นการงอกของเมล็ดและการเจริญของต้นอ่อนโดยการเร่งการทำงานของเอนไซม์ให้ย่อยแป้ง ย่อยโปรตีนเพื่อให้ได้ทริปโตเฟนในการสร้าง IAA เพิ่มขึ้น กระตุ้นเอนไซม์ให้ย่อยสารในเซลล์ของเปลือกหุ้มเมล็ดทำเปลือกหุ้มเมล็ดอ่อนตัวลงจึงงอกได้ดีขึ้น ทำลายการพักตัวของเมล็ดและตา

ช่วยยืดช่อผลขององุ่นและช่วยให้องุ่นบางพันธุ์ มะเขือเทศ ฝรั่1.            ฝรั่ง ไม่มีเมล็ดช่วยปรับปรุงคุณภาพขององุ่น ฝรั่ง ให้ผลมีขนาดใหญ่ขึ้น

1. ช่วยการติดผล (fruit set) ของพืชบางชนิด ให้มีการติดผลมากขึ้น เช่น มะนาว ส้ม ฝรั่ง องุ่น
2. ช่วยให้พืชพันธุ์เตี้ยโดยพันธุกรรมมีลำต้นสูงขึ้นและยังช่วยให้พืชพันธุ์ธรรมดาปกติสูงขึ้นได้บ้าง เช่น ถั่ว ข้าวโพด
3. 4.            ไซโทไคนิน (cytokinin) ไซโทไคนินเป็นฮอร์โมนพืชที่พบมากในบริเวณปลายราก เอ็มบริโอ ผลอ่อน และน้ำมะพร้าว เป็นสารที่เคลื่อนย้ายจากตำแหน่งที่สร้างไปยังส่วนต่างๆของพืชทางท่อน้ำ ยีสต์ก็มีสารไซโทไคนินมากด้วย โดยสารไซโทไคนินเป็นอนุพันธุ์ของเบสพิวรีน (purine base) ชนิดแอดีนีน(adenine) ไซโทไคนินที่พบในธรรมชาติคือ ไคเนทิน (kinetin) ในน้ำมะพร้าวและซีเอทิน (zeatin) ในฝักข้าวโพดอ่อน สาร BA (6-benzylamino purine) PBA (tetrahydropyranyl benzyladenine) เป็นไซโทไคนินสังเคราะห์มีสมบัติเหมือนไซโทไคนินในธรรมชาติ

     ผลของไคนินต่อพืช

     1. ช่วยให้มีการแบ่งเซลล์มากขึ้น ใช้ในการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ พบว่าเนื้อเยื่อแบ่งเซลล์ได้เร็วขึ้น และสร้างแคลลัสได้มากขึ้น

     2. ไซโทไคนินทำงานร่วมกับออกซิเจนในการส่งเสริมให้รากมีการแบ่งเซลล์มากขึ้น และเจริญเติบโตเพิ่มมากขึ้น

     3. ช่วยกระตุ้นการเจริญของกิ่งแขนง ช่วยยืดอายุของไม้ตัดดอกให้มีอายุยืนยาวขึ้นไม่เหี่ยวไว

     4. ส่งเสริมและกระตุ้นการเจริญของตาที่พักตัวให้งอกได้และกระตุ้นตา ซึงเกิดจากการติดตาให้แตกออกเป็นกิ่งได้เร็วขึ้น

     5. ช่วยชะลอการแก่ของใบ (delay senescence) ให้ช้าลงและช่วยให้สงเคราะห์คลอโรฟิลล์ได้มากขึ้นจึงมีอายุนานขึ้น

     6. ช่วยในการเปิด ปิดของปากใบ โดยปกติปากใบเปิดเมื่อมีแสงสว่างและปิดเมื่อไม่มีแสงสว่าง แต่ไซโทไคนินช่วยให้ปากใบเปิดในที่มืดได้

     7. ช่วยในการสร้างโปรตีน RNA และ DNA เพิ่มขึ้นและยังช่วยให้เซลล์มีการเปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เฉพาะอย่าง (differentiation)  ได้อย่างมีประสิทธิภาพ

     4. เอทิลีน (ethylene) เอทิลีนเป็นโฮร์โมนพืชในรูปของแก๊สที่ระเหยได้ เอทิลีนเกิดได้จากการเผาไหม้ที่ไม่สมบูรณ์ของสารที่มีคาร์บอนมาก เช่น น้ำมัน ถ่านหิน ไม้ หรือจากท่อไอเสียรถยนต์ จากโรงงานอุตสาหกรรม

     เอทิลีนมีสูตร CH2 = CH2 สร้างได้จากทุกส่วนของพืชโดยเกิดจากกระบวนการเมแทบอลิซึมของพืชโดยเฉพาะผลไม้สุกจะมีเอทิลีนปลดปล่อยออกมามาก สารต้นกำเนิดของเอทิลีน คือ กรดอะมิโน เมไทโอนีน (methionine) สารที่สังเคราะห์ขึ้นและเกษตรกรนิยมใช้คือ สารเอฟิ –ฟอนหรืออีเทรล (ethephon หรือ ethrel , 2 – chloroethyl phosphonic) มีสูตร

ผลของเอทิลีนต่อพืช

1. กระตุ้นการร่วงของใบไม้ ดอก ผล และลดความเหนียวของขั้วผลทำให้เก็บเกี่ยวง่ายขึ้น
2. กระตุ้นการสุกของผลไม้ทำให้ผลเปลี่ยนสีได้เร็วและสม่ำเสมอ
3. เร่งการไหลของน้ำยางพารา เพิ่มปริมาณน้ำยางมะละกอเพื่อผลิตเอนไซต์ปาเปน (papaein)
4. กระตุ้นการเกิดรากฝอยและรากแขนงและรากพิเศษ
5. ช่วยสร้างหัวในหอม เมื่อให้เอทิลีนสังเคราะห์แก่หอมททำให้สร้างหัว (bulb) ได้เร็วยิ่งขึ้น
6. ยับยั้งการเคลื่อนย้ายออกซินจากส่วนยอดลงสู่ส่วนล่าง

         ในสภาพที่มีควันไฟหรือไอเสียมากมากจะกระตุ้นให้ใบไม้ร่วงและผลสุกเร็วขึ้น ทำให้พืชผลเสียหายได้ดังนั้นการชะลอการสุกของผลไม้จึงต้องมีการกำจัดสารเอทิลีนให้ลดลงในขณะที่ขนส่งหรือบรรจุหีบห่อสารพวกด่างทับทิมช่วยชะลอการสุกของผลไม้ที่สุกง่าย เช่น กล้วยหอม มะม่วงได้ดี สำหรับการเร่งการสุกทำได้โดยใช้ถ่นแก๊สหรือแคลเซียมคาร์ไบด์ (calcium carbide) ช่วยเร่ง

5.  กรดแอบไซติก (abscisic acid) กรดแอบไซซิกหรือ ABA พบครั้งแรกโดยคาร์นส์ (Carns) และแอดดิคอท (Addicot) เมื่อปี พ.ศ.2507 (ค.ศ.1964) โดยสกัดและแยกสารกระตุ้นการหลุดร่วงของใบและผลฝ้ายและให้ชื่อว่า (abscisin) ต่อมามีผู้ค้นพบสารจากตาของต้นบิชที่ทำให้ตาพักและตั้งชื่อสารว่า ดอร์มิน (dormin) ซึ่งก็คือแอบไซซินนั่นเอง และสารนี้มีฤทธิ์เป็นกรดจึงให้ชื่อว่ากรดแอบไซซิก หรือ ABA

 กรดแอบไซซิกพบในพืชทุกชนิด แหล่งที่พบมากคือ ใบที่แก่จัด ตา เมล็ด ในผลทุกระยะและบริเวณหมวกรากของราก สภาวะขาดน้ำกระตุ้นให้สร้างกรดแอบไซซิกได้มากขึ้น และกรดแอบไซซิกสามารถลำเลียงไปทางท่อน้ำท่ออาหารและเนื้อเยื่อที่มีชีวิตของพืช

ผลของกรดแอบไซซิกของพืช

1. กระตุ้นการหลุดร่วงของใบและผลที่แก่จัด ซึ่งให้ผลตรงกันข้ามกับออกซิน
2. ยับยั้งการเจริญของตาและยอดพืชที่กำลังเจริญเติบโต ทำให้พืชมีปล้องสั้น ใบมีขนาดเล็กเซลล์หยุดการแบ่งตัว
3. ยับยั้งการงอกของเมล็ดโดยการยับยั้งการทำงานของเอนไซต์ย่อยแป้งในเมล็ด เมล็ดจึงยังไม่งอกเมล็ดพืชบางชนิดเมื่อผ่านอุณหภูมิต่ำ กรดแอบไซซิกจะลดปริมาณลงทำให้พืชงอกได้
4. กระตุ้นการแก่ของใบ (leaf senescence)
5. กระตุ้นการปิดของปากใบ เมื่อพืชขาดน้ำพืชจะสร้างกรดแอบไซซิกมากขึ้นเกิดการเคลื่อนของน้ำออกจากเซลล์ปากใบจึงปิด เป็นการสงวนรักษาน้ำไว้ในต้นพืชเมื่อพืชได้รับน้ำเต็มที่ปริมาณกรดแอบไซซิกจะลดลงทำให้ปากใบเปิดพืชจึงคายน้ำได้ต่อไป

 การออกดอกของพืช

         การออกดอก (flowering) เป็นกระบวนการสร้างอวัยวะสืบพันธุ์ของพืชดอกโดยเมื่อพืชโตเต็มที่แล้วพืชจะสร้างเนื้อเยื่อที่จะพัฒนาไปเป็นดอก (flower primordium) ซึ่งจะพัฒนาไปเป็นตาดอก (flower bud) และเจริญไปเป็นดอกในที่สุด

ปัจจัยของการออกดอก                                                                       

             ปัจจัยของการออกดอกมีทั้งปัจจัยภายในและปัจจัยภายนอกต้นพืช ปัจจัยภายในได้แก่อายุของพืชอาหารพืช วิตามินและฮอร์โมนภายในต้นพืช สำหรับปัจจัยภายนอกที่สำคัญ ได้แก่

1. 1.            ช่วงเวลาที่พืชได้รับแสง (photoperiod) ช่วงเวลาที่ได้รับแสงมีผลต่อการออกดอกของพืชแต่ละชนิดแตกต่างกันทำให้แบ่งพืชออกได้เป็น 4 กลุ่ม คือ

1.1    พืชที่ออกดอกเมื่อกลางวันสั้น (short day plant) เป็นพืชที่ออกดอกในช่วงฤดูกาลที่มีกลางวันสั้นและกลางคืนยาว พืชพวกนี้ ได้แก่ ถั่วเหลืองบางพันธุ์ ดาวกระจาย ยาสูบบางพันธุ์ ต้นคว่ำตายหงายเป็น ฝอยทอง กล้วยไม้ รักเร่ ฤาษีผสม และเกือบทุกชนิดของสตรอเบอรี่ซึ่งจะออกดอกในฤดูหนาว

1.2    พืชที่ออกดอกเมื่อกลางวันยาว (long day plant) เป็นพืชที่ออกดอกในช่วงฤดูกาลที่มีกลางวันยาว และกลางคืนสั้นซึ่งตรงกันข้ามกับพวกเรา ได้แก่พืชพวกชบาจีน ผักขม กะหล่ำปี ผักกาดหอม มันฝรั่งบางพันธุ์ ข้าวและหญ้ากับทุกชนิด ซึ่งจะออกดอกในฤดูร้อนซึ่งมักช่วงกลางวันยาว

1.3    พืชที่ออกดอกได้ทั้งปี (day neutral plant) เป็นพืชที่ออกดอกได้ทั้งปีไม่ขึ้นอยู่กับช่วงเวลาที่ได้รับแสง ได้แก่ มะเขือเทศ ข้าวโพด แตงกวา ทานตะวัน บานชื่น ลิ้นมังกร ฝ้าย ขึ้นช่าย และยาสูบเกือบทุกพันธุ์

1.4    พืชที่ออกดอกได้เมื่อเวลารับแสงไม่สั้นหรือไม่ย่วเกินไป (intermediate day plant) คือมีช่วงระยะเวลาในการรับแสงอยู่ช่วงหนึ่งไม่สั้นหรือยาวเกินไป ได้แก่ อ้อยบางพันธุ์ แหน หญ้าบางพันธุ์ ถั่วบางพันธุ์

1. 2.            อุณหภูมิ (temperature) มีความสำคัญต่อการออกดอกของพืชเช่นกัน โดยพืชบางชนิด จะออกดอกเมื่ออุณหภูมิสูงแต่บางชนิดจะออกดอกเมื่ออุณหภูมิต่ำ ซึ่งก็มักเกี่ยวข้องกับฤดูกาลซึ่งจะเกี่ยวข้องกับระยะเวลาของการรับแสงด้วยwww.google.comhttp://www.trueplookpanya.com/new/asktrueplookpanya/questiondetail/6381www.google.comlingnoiikmee@gmail.com